Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)

Конкуренцией в широком смысле (предпочтительнее употреблять термин «интерференция») называют любое взаимно отрицательное отношение между видами. Её частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм) и 3) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия).

Вначале рассмотрим простейшую модель взаимодействия двух видов в условиях конкуренции за общий ресурс (пищу). Выразим коэффициент прироста каждой из популяций в виде

ri  =             (i = 1, 2),

где  – положительный коэффициент, характеризующий потребность в пище каждого из видов; F(x1, x2) – скорость потребления пищи. Предположим, что функция F(x1, x2)  обращается в нуль при x1 = 0 и  x2 = 0 и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.

Тогда динамика развития популяций может быть описана системой дифференциальных уравнений

   .

Перепишем её в виде

  .

Исключая отсюда функцию F(x1, x2), получим

или

 .

Решение этого уравнения имеет вид

 ,

где  и  – численности популяций в начальный момент времени t = 0.

Прежде всего, следует отметить, что указанные решения системы должны быть ограничены на бесконечности, то есть при  . Это связано с тем, что в силу монотонного неограниченного возрастания функции  по каждой  из переменной при  обязательно наступит момент, когда скорость изменения xi станет меньше нуля, то есть xi  начнет убывать.

.

Для дальнейшего анализа полученного решения положим для определенности, что  . Тогда отношение  будет бесконечно возрастать, то есть . Отсюда в силу ограниченности x1 и x2 получаем, что .

Это означает, что численность второй популяции, для которой значение  меньше, убывает, стремясь к нулю, в то время, как численность первой стремится к значению, определяемому из уравнения . Это подтверждает интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.

Полученные результаты также подтверждают известный принцип Гаузе, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном месте обитания.

Необязательно два конкурирующих вида не могут сосуществовать вместе и один из видов должен исчезнуть. Указанный результат был получен для простейшей модели, не учитывающей саморегуляцию численности видов. Рассмотрим случай конкуренции с саморегуляцией, описываемой логистическим уравнением, когда взаимодействие видов несимметрично и описывается линейной функцией вида

;  .

Это так называемая модель ЛоткиВольтерра для двухвидовой системы с конкуренцией

где ri – удельная скорость роста и Ki – ёмкость среды для iго вида при отсутствии конкуренции, а положительные безразмерные коэффициенты а12 и а21 служат мерой относительного влияния видов друг на друга;     (i =1,2; i¹j).

Поведение решений данной системы удобно охарактеризовать с помощью метода фазовых портретов на плоскости с координатами (x1, x2). В каждой точке траектории решения (x1(t), x2(t)) на фазовой плоскости может быть отображён вектор скорости, имеющий координаты , то есть правые части системы дифференциальных уравнений определяют вектор скорости.

Как видно из указанной системы, знаки производных dx1/dt и dx2/dt совпадают со знаками линейных функций

l1(x1, x2) = k1 x1 a12x2

l2(x1, x2) = k2 x2 a21x1

и эти же линейные функции определяют на фазовой плоскости геометрическое место точек, где указанные производные обращаются в нуль, в виде линейных уравнений:

l1(x1, x2) = k1 x1 a12x2 = 0      Þ    x1 = k1 a12x2

l2(x1, x2) = k2 x2 a21x1 = 0      Þ    x2 = k2 a21x1 .

При этом производная  будет положительной под прямой li(x1, x2) = 0, равной нулю – на прямой, и отрицательной – над ней. Используя эти данные, в каждой точке (x1, x2) мы можем качественно определить направление движения на проходящей через неё траектории.

Если пренебречь вырожденными случаями параллельности и совпадения, то возможны следующие четыре варианта взаимного расположения прямых l1 и l2 на фазовой плоскости:

1. Прямая l1 располагается  целиком выше l2, то есть  и , что эквивалентно  и . Первый вид как более сильный конкурент всегда будет вытеснять второй, независимо от их начальных численностей ().

2. Прямая l2 целиком лежит выше l1, то есть  и , что эквивалентно  и . Всегда побеждает второй вид.

3. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте и при этом l1 падает круче, чем l2, то есть  и , что эквивалентно  и . Существует единственное положение равновесия (), координаты которого удовлетворяют системе линейных уравнений

и равны

и которое устойчиво, так что из любого начального состояния  система с течением времени переходит в равновесное состояние (), характеризуемое нулевыми численностями обоих видов.

4. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте так, что l2 падает круче, чем l1 то есть   и , что эквивалентно  и . Исход конкуренции определяется начальным соотношением численностей, в зависимости от начального соотношения плотностей  произойдёт вытеснение первого или второго вида.