Напишем:


✔ Реферат от 200 руб., от 4 часов
✔ Контрольную от 200 руб., от 4 часов
✔ Курсовую от 500 руб., от 1 дня
✔ Решим задачу от 20 руб., от 4 часов
✔ Дипломную работу от 3000 руб., от 3-х дней
✔ Другие виды работ по договоренности.

Узнать стоимость!

Не интересно!

Известные экологи

Владимир Вернадский

Эдуард Зюсс

 

Джеймс Лавлок

Закономерности динамики популяций. Описание популяций на уровне полного внуприпопуляционного агрегирования

Численность живых организмов, населяющих ту или иную экосистему, не бывает постоянной, а всегда колеблется в более или менее широких пределах. Эти колебания имеют очень важное значение для человека, поскольку многие животные и растения служат объектами его хозяйственной деятельности или причиной какоголибо ущерба. Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику с целью управления ею.

Динамику изменения популяции принято характеризовать скоростью изменения численности популяции. Для любой iой популяции в экосистеме ее численность xi  подчиняется следующему дифференциальному уравнению:

,

где   Bi – скорость размножения в iой популяции,

Di –  скорость смерти в iой популяции,

Ii – скорость иммиграции для iой популяции,

Ei  – скорость эмиграции для iой популяции.

Таким образом, изменение плотность xi происходит в результате взаимодействия четырех процессов: размножения, гибели, иммиграции и эмиграции. Поскольку протекание каждого из этих процессов может зависеть как от плотности численности самой данной популяции xi, так и от остальных абиотических биотических факторов экологического пространства, то указанные скорости этих процессов являются функциями, заданными на рассматриваемом экологическом пространстве:

Bi = Bi(v1,…,vm, x1,…,xn)

Di = Di(v1,…,vm, x1,…,xn)

Ii = Ii(v1,…,vm, x1,…,xn)

Ei = Ei(v1,…,vm, x1,…,xn),

где v1,…,vm – экологические факторы среды, а x1,…,xn – численности популяций в экосистеме.

Поскольку решать представленное дифференциальное уравнение в общем виде сложно, то будем рассматривать относительно изолированные в биотическом отношении экосистемы, для которых скоростями иммиграции Ii и эмиграции Еi  можно пренебречь и  представить уравнение динамики плотности популяции в более простом виде:

.

Опираясь на концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в виде произведения плотности популяции на соответственные удельные скорости:

Bi(…) = bi(…) xi

Di(…) = di(…) xi ,

где bi(…)и di(…) – удельные скорости размножения и гибели, называемые соответственно функциями рождаемости и смертности.

Отделить влияние процессов размножения и гибели на динамику популяции часто весьма затруднительно, вследствие чего вводится их результирующая – удельная скорость изменения популяции (удельная скорость роста):

ri  = bi di .

Таким образом, основное уравнение динамики популяции можно записать в виде:

 .

Для многих видов на начальном этапе роста популяции, при малой плотности xi величина ri практически не зависит от самого значения xi. Это позволяет записать аналитическое решение рассматриваемого дифференциального уравнения в виде

.

Здесь t0 – некоторый начальный фиксированный момент времени, для которого известно значение численности популяции.

Важнейшей экологической характеристикой, отражающей способность популяций, обусловленную внутренними свойствами образующих ее элементов – особей, к увеличению численности при оптимальных экологических условиях, является максимальное значение ri:

.

Величину  называют биотическим потенциалом данного вида.

Если в течение рассматриваемого периода t0 £ t £ t будут поддерживаться условия, при которых реализуется максимальное значение удельной скорости прироста, равное , то, вынося постоянную величину  изпод знака интеграла и интегрируя, получаем уравнение кривой максимально быстрого роста популяции данного вида, когда он полностью раскрывает свой биотический потенциал:

 .

Вводя коэффициент умножения плотности iой популяции за единицу времени Dt = 1 в виде

и применяя его к экспоненциально растущей популяции с биотическим потенциалом , получаем, что li и  связаны соотношением

li = exp(rim)              или                rim = ln li.

Используя коэффициент умножения за единицу времени li, уравнение экспоненциального роста можно представить в форме

,

то есть уравнением геометрической прогрессии с первым членом xi(t0) и показателем li.

На способность популяций увеличивать свою численность в соответствии с геометрической прогрессией указывали еще древние египтяне и греки, затем об этом писали Макиавелли (1525 г.) и  Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвин распространил идею геометрического роста на все виды животных и растений, положив постулат о высоком репродуктивном потенциале видов в основу своей теории естественного отбора.

На практике экспоненциальный рост численности популяции рано или поздно заканчивается. Это объясняется снижением величины rj по сравнению с rjm вследствие отклонения экологических факторов от оптимальных или достижения такой плотности популяции, когда становится существенным влияние зависящих от плотности факторов, приводящих к снижению рождаемости и увеличению смертности.

По мере увеличения плотности усиливается действие тормозящих рост внешних и внутренних факторов. В результате этого плотность поддерживается на некотором свойственном данной экосистеме уровне, называемом «емкостью среды» по отношению к этой популяции, отклоняясь от нее в ту или иную сторону под действием различных факторов (прежде всего, экзогенных метеорологических).

Наиболее распространенной формой влияния плотности следует признать падение рождаемости и монотонное увеличение смертности по мере возрастания плотности популяции, что приводит к убыванию ri с ростом плотности xi, причем характер убывания определяется соотношением кривых bi(…,xi,…) и di(…,xi,…).

Простейшая зависимость удельной скорости прироста от плотности популяции, приводящая к Sобразному виду кривой динамики, может быть получена при постоянной рождаемости и смертности, линейно возрастающей с ростом плотности:

,

где  – независящая от плотности минимальная смертность, а g – коэффициент пропорциональности. При этом разность рождаемости и минимальной смертности есть максимальная удельная скорость роста . Тогда

.

Если ввести обозначение

,

то можно записать, что

.

Используя эту зависимость, приходим к общепринятой форме уравнения динамики популяции в среде с ограниченными ресурсами:

.

Это уравнение называется уравнением ФерхюльстаПерла в честь бельгийского ученого П. Ферхюльста, который впервые предложил его для описания динамики человеческого населения (1838), и американского эколога Р. Пёрла (1920), который также получил это уравнение и широко использовал его для описания динамики биологических популяций. Кроме того, учитывая исторический приоритет, это уравнение называют логистическим, как это делал сам П. Ферхюльст.

Чтобы получить аналитическое решение логистического уравнения, запишем его в виде

,

где  – называется коэффициентом внутривидовой конкуренции. Для интегрирования перепишем его в виде

.

Отсюда

.

Учитывая то, что начальное условие имеет вид x0 = x(t0), получаем

.

Отсюда

и далее

.

Или это можно записать в виде

,

Окончательно получаем решение логистического уравнения в виде:

.

Для анализа поведения этой функции нам надо знать, как ведет себя вторая производная:

.

Таким образом, вторая производная  обращается в ноль при x = К/2. Это точка перегиба Sобразной кривой. Если x0 > К/2, то логистическая кривая выпуклая; если x0 < К/2, то для x0 < x < К/2 логистическая кривая вогнутая, а для K/2 < x < K  эта кривая – выпукла.

Логистическое уравнение имеет аналитическое решение, которое может быть записано как

,

и определяется тремя независимыми параметрами , Кi и rim.

Первый из них () указывает начальное значение численности xi при t = t0, второй – высоту плато насыщения, к которому стремится xi(t) при t ® t0 (то есть предельную для данного вида численность популяции), а rim задает крутизну начального роста.

Чтобы выяснить экологическое содержание коэффициентов rim и Кi, следует обратить внимание на то, что зависимость удельной скорости прироста от плотности популяции вида

представляет собой разложение удельной скорости роста в ряд Тейлора по степеням от плотности популяции xi, представленное нулевой и первой степенью. Компонента этого разложения, соответствующая нулевой степени,  не зависит от плотности xi, а компонента, соответствующая первой степени,  зависит от плотности xi, причем при xi ® 0 имеем . Поэтому при малой исходной плотности xi0 начальный рост популяции будет почти экспоненциальным с показателем экспоненты rim, так что этот параметр является не чем иным, как биотическим потенциалом рассматриваемой популяции. Таким образом, рост практически каждой популяции на начальном этапе описывается Jобразной (экспоненциальной) кривой.

С возрастанием времени второе слагаемое в знаменателе формулы для логистической кривой стремится к нулю ( при a ® 0), в результате чего решение xi(t) асимптотически приближается к Кi. Таким образом, параметр Кi характеризует емкость среды по отношению к данной популяции и выражается в соответствующей данной емкости среды предельной численности этой популяции. Только при исследовании динамики роста популяции за большой период времени становится очевидным ее Sобразный или сигмоидный характер.

Иногда еще верхний предел увеличения численности популяции, соответствующий константе Кi, называется верхней асимптотой сигмоидной кривой. Ее называют также пределом роста.

Как показывают экспериментальные исследования, подбирая коэффициенты , Кi и rim, можно более или менее удовлетворительно описывать динамику популяций разных организмов – от одноклеточных до высших представителей растительного и животного мира.

Уравнение логистического роста следует рассматривать как одну из возможных моделей описания популяционной динамики. Sобразная кривая и, в частности, логистическая, форма кривых роста характерна для популяций, существующих в относительно постоянных внешних условиях, когда допустимо рассматривать в качестве удельной скорости изменения ri частную функцию отклика на плотность популяции xi

,

отвечающую фиксированным значениям остальных экологических факторов:

для   j = 1,…,m

для   j = 1,…,n,  кроме j = i .

Если же в течении рассматриваемого периода значения этих факторов существенно изменяются, картина динамики плотности может заметно отличаться от Sобразной, отражая все разнообразие хода изменения экзогенных для всей экосистемы  или внутриэкосистемных, но внешних по отношению к данной популяции факторов . Среди экзогенных факторов, определяющих динамику многих популяций, решающая роль принадлежит метеорологическим показателям, поскольку они, как правило, не постоянны по времени и имеют ярко выраженную сезонную изменчивость.